A contribución ao coñecemento da flora e fauna acuática de Galicia dun ecólogo excepcional Ramón Margalef está considerado o científico catalán e español máis salientable en Limnoloxía (estudo dos ecosistemas acuáticos continentais), Bioloxía mariña e Ecoloxía do século XX. Pioneiro no estudo da Ecoloxía, converteuse durante tres d...
A contribución ao coñecemento da flora e fauna acuática de Galicia dun ecólogo excepcional Ramón Margalef está considerado o científico catalán e español máis salientable en Limnoloxía (estudo dos ecosistemas acuáticos continentais), Bioloxía mariña e Ecoloxía do século XX. Pioneiro no estudo da Ecoloxía, converteuse durante tres décadas nun referente mundial nesa disciplina. A súa produción científica inclúe máis de 400 publicacións e durante moitos anos foi o investigador español máis citado na literatura científica a nivel mundial; compartía con Santiago Ramón y Cajal e Severo Ochoa o feito de seren os tres científicos españois máis relevantes nas ciencias da vida, dun total de 95 investigadores de todo o mundo. O artigo «On certain unifying principles in ecology» (1963) está considerado un clásico de toda a Bioloxía do século XX. A súa conexión con Galicia, os seus relevantes estudos sobre os seus seres vivos e ecosistemas, será o obxecto central desta biografía.
Formación, percorrido profesional e contribuciónsMarcadamente autodidacta e independente, prestou, desde novo, atención a todo o relacionado coa Bioloxía, Física e outros ámbitos científicos, o que lle axudou a dispoñer dunha comprensión xeral e sintética da natureza. Asistiu a varios cursos na Escola de Comercio e recibiu clases particulares dun titor, Alexandre Jacki (francés, alemán e matemáticas). A Guerra Civil interrompeu a súa formación. En 1938 foi recrutado polo Exército republicano, co seu mellor amigo, José María Marcé, con quen compartía o interese pola natureza, e que desapareceu no conflito. Ao remate da guerra foi recrutado de novo, nesta ocasión polo Exército franquista. Destinado a Mallorca, alí coñeceu a Miguel Massutí, director do laboratorio de Porto Pi do Instituto Español de Oceanografía (IEO), e iniciou o seu interese polo fitoplancto mariño.
Ao remate do longo servizo militar compatibilizou o traballo nunha compañía de seguros e a investigación dos ecosistemas acuáticos de auga doce como estudante do Instituto Botánico de Barcelona. Os seus méritos chamaron a atención de diversas persoas, que o apoiaron nos primeiros pasos. Así, estableceu relacións co alemán Karl Faust, un peculiar empresario que establecera en Blanes un xardín botánico,
Mar i murtra
. Faust mantiña contactos con importantes botánicos e naturalistas, como Pius Font Quer ou Josias Braun-Blanquet, e actuaba como mecenas de naturalistas cataláns. Posibilitou que Margalef, un mozo de grande futuro porén sen o bacharelato rematado, realizara as súas primeiras saídas ao mar e financioulle as iniciais viaxes ao estranxeiro, mesmo pagou os debuxos que acompañaron á súa primeira publicación sobre plancto mariño. Tamén lle axudou a continuar na súa formación e investigacións a bolsa que recibiu, en 1944, do Instituto de Biología Aplicada (IBA), dirixido por Francisco García del Cid, facilitando que obtivera, rapidamente, a licenciatura en Ciencias Naturais na Universidade de Barcelona.
En 1943 deu á luz a súa primeira publicación científica, o artigo «Los epibiontes en los animales de agua dulce». Entre 1946 e 1951 traballou no IBA, en 1950 comezou a traballar no Instituto de Investigaciones Pesqueras (IIP) do CSIC e un ano despois obtivo o doutorado na Universidade Complutense de Madrid abordando un tema que lle interesaría durante toda a súa vida: «Temperatura y Morfología de los seres vivos». En 1966 a Universidade de Chicago ofreceulle unha praza de investigador, porén Margalef decidiu continuar o seu labor en Barcelona, en cuxa Universidade creou a primeira cátedra de Ecoloxía en España en 1967.
Seguindo a Ros (2006), podemos dicir que Margalef contribuíu de xeito notable á Ecoloxía acuática e á Ecoloxía en xeral, unificando conceptos que abordan as propiedades estruturais e funcionais dos ecosistemas. Nas súas obras aplicou a termodinámica ao estudo do ecosistema e usou da teoría da información para cuantificar a organización representada pola diversidade taxonómica do ecosistema. Asemade, empregou a diversidade e conectividade das especies como medidas de organización e complexidade dos ecosistemas. Estudou a distribución espacial a pequena escala do fitoplancto mariño e de auga doce e a cuantificación da diversidade do plancto; a resposta do ecosistema ao estrés, especialmente á falta de nutrientes (principalmente fósforo); o papel da dispoñibilidade de nutrientes e de enerxía auxiliar na selección dos estilos de vida de fitoplancto e, máis en xeral, para a produción de materia orgánica, tanto no Océano como na Biosfera no seu conxunto.
Desenvolveu a súa vida profesional en Barcelona, desde onde realizaba numerosos desprazamentos de traballo. Recibiu numerosos galardóns, entre entre os que salienta o
Premio Huntsman
de 1980, o máis prestixioso entre os oceanógrafos. En España obtivo o Premio Nacional de Medio ambiente e o Premio Ramón y Cajal.
No Instituto de Investigaciones PesquerasNo reparto entre as diferentes
familias
que sustentaban o novo réxime saído do golpe de Estado de 1936, Franco deixou en mans da Igrexa e grupos afíns o control da educación e a investigación. A Junta para Ampliación de Estudios (JAE) foi identificada polos franquistas co réxime republicano, polo que o Ministro de Educación, José Ibáñez Martín, decidiu crear un novo organismo que centralizara o conxunto da investigación científica. E para esa misión botou man dun vello amigo e correlixionario, José María Albareda Herrera, creando en 1939 o Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). Albareda xogaría un papel decisivo no CSIC, na selección de persoal e na penetración do
Opus
nos medios académicos. En 1943 decidiu crear o Instituto de Biología Aplicada (IBA) a partir da cátedra de Zooloxía (especialidade en Artrópodos) da Universidade de Barcelona. Nomeou ao responsable desta, Francisco García del Cid, director da nova institución. Desde o principio visualizouse un claro interese pola Bioloxía mariña, se ben o IBA carecía de especialistas na materia. Desde 1914 existía o Instituto Español de Oceanografía, que tiña entre os seus obxectivos o estudo científico do mundo da pesca. Probablemente, a decisión de Albareda, secundado por García del Cid e Buenaventura Andreu, de montar un novo organismo estivo condicionada polas dificultades que atoparía para controlar o IEO, dependente do Ministerio de Mariña.
O interese por dispoñer dun centro dedicado á investigación pesqueira tiña que ver coa petición realizada polo Concello de Vigo a Franco de que se instalara un instituto dedicado a esa cuestión na cidade para atender, entre outros temas, ao da crise da sardiña. O 18 de febreiro de 1949, o CSIC crearía a Sección de Bioloxía mariña dentro do IBA, vinculada administrativamente a esa institución e economicamente ao Patronato Juan de la Cierva do CSIC. Ese mesmo ano impartiu o curso
La introducción a las investigaciones pesqueras, proxectado por Andreu e Ramón Margalef. Entre os alumnos atopábanse algúns dos que anos despois xogarían un relevante papel na investigación pesqueira, como Gómez Larrañeta, Miguel Durán Ordiyana, Carlos Bas Peired, Julio Rodríguez-Roda Compaired, etc. A parte práctica do curso tiña lugar en Blanes, en instalacións cedidas polo xardín botánico
Mar i murtra
de Faust.
O texto de Andreu demandado por Albareda, «Proyecto para la creación de un Centro de Investigaciones Pesqueras dependiente del CSIC», foi a base para a creación en 1951 do Instituto de Investigaciones Pesqueras(IIP) por transformación da Sección de Bioloxía mariña do IBA, asumindo, de novo, García del Cid a dirección. Xunto á liña prioritaria sobre a explotación pesqueira, o estudo do fitoplancto foi outro dos temas de traballo relevantes, cuestión na que xogou un importante papel Margalef. A nova institución contaba con catro laboratorios, un en Blanes, outro en Castellón, un terceiro (de titularidade mixta) en Vinaroz e o cuarto en Vigo. Coas súas publicacións Margalef contribuíu a que a revista do IIP,
Investigación Pesquera, acadara prestixio no ámbito das ciencias mariñas. A finais de 1965 sería nomeado director do IIP, pero axiña deixou o cargo, pois en 1967 pasou á universidade. A súa visión da investigación mariña en España estaba máis dirixida á comprensión do funcionamento dos ecosistemas mariños que a cuestións aplicadas relacionadas coa pesca, en contraposición á postura de Andreu, partidario de potenciar os centros atlánticos do IIP.
Estudo do fitoplancto e labor en VigoMargalef realizaría diversas visitas de traballo ao Laboratorio de Vigo do IIP. Nos anos cincuenta aproveitaría algunha estadía estival para recoller material, co que, xunto ao facilitado polos seus colegas, abordaría o estudo do fitoplancto da ría viguesa.
A súa área de traballo inicial fora a Limnoloxía. En 1943 publicara tres artigos sobre fauna de auga doce, o sinalado sobre os epibiontes nos animais de augas doces, outro sobre a ecoloxía das larvas dalgún culícidos (mosquitos) e un terceiro sobre os diaptómidos (Crustáceos copépodos). En 1944 aparecían outros tres artigos, neste caso un sobre flora algolóxica e dous sobre fauna das augas doces. A Limnoloxía, en España, fora introducida por Celso Arévalo Carretero, quen en 1913 creara o Laboratorio Hidrobiológico del Instituto General y Técnico de Valencia. A Sección de Biología de Aguas continentales, dirixida por Luis Vélaz de Medrano, creada en 1933, acadou certa puxanza na posguerra. Na súa serie de publicacións, que formaban parte das do Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias, publicaría Margalef algún traballos relevantes da súa primeira xeira: «Los crustáceos de las aguas continentales ibéricas» (1953) e «Los organismos indicadores en la limnología» (1955).
O primeiro traballo de Margalef sobre fitoplancto mariño apareceu en 1945: «Fitoplancton nerítico de la Costa Brava catalana (Sector de Blanes)»; no ano 1946, «Fitoplancton nerítico estival de Cadaqués (Mediterráneo catalán)». Estas publicacións constituían, nese momento, a excepción na súa produción, centrada nos ambientes de auga doce. No ano 1947 foi un dos mozos que participou nunhas actividades relacionadas coa visita a Barcelona de Josias Braun-Blanquet, profesor en Montpellier, fundador da escola sociolóxica sigmatista (socioloxía vexetal ou fitosocioloxía baseada na caracterización de asociacións vexetais en función da súa composición florística). Ese ano publicou, relacionado co medio mariño, un artigo, «Materiales para una flora de las algas del NE de España», e no 1948 dous, unha nova entrega dos «Materiales» e outro sobre o fitoplancto estival da Costa Brava, que se completaría, en 1949, con outro sobre o fitoplancto nerítico da mesma Costa.
Unha das características da produción científica de Margalef é o seu afán por establecer sínteses e abordar cuestións teóricas de xeito parello á realización de pescudas e publicacións sobre fauna e flora de diversas localidades. Así, en 1950, plasmou a experiencia adquirida no estudo do fitoplancto mediterráneo nunha monografía escrita con Miguel Massutí:
Introducción al estudio del plancton marino, ou, entre outras, en 1957,
La teoría de la información en Ecología ou «Nuevos aspectos del problema de la suspensión en los organismos planctónicos» (1957). Asemade, continuou coa serie sobre flora de algas e, en 1951, iniciou outra sobre o plancto das costas de Castellón (1950) e publicou «Ciclo anual del fitoplancton marino en la costa NE de la Península Ibérica».
O seu contacto co fitoplancto atlántico tivo lugar en 1948. O material recollido entre 1948 e 1950 deu lugar a unha breve publicación na revista da
competencia
, o
Boletín do IEO: «Estudio sumario del fitoplancton de la Ría de Vigo (1948-1950)». No texto explica que a maioría das mostras estudadas,
muy pobres
, procedían da enseada de San Simón, no fondo da Ría. Animouse a publicar a breve nota pola escaseza de bibliografía previa e como orientación para posteriores pescudas.
Ese mesmo ano publicaría, con Miguel Durán, o resultado do estudo do fitoplancto da ría entre outubro de 1951 e setembro de 1952: «Microplancton de Vigo», na revista do IBA,
Publicaciones del Instituto de Biología Aplicada. Explica como coa instalación en Vigo do IIP comezaron nas augas do seu litoral a recolleita de mostras de plancto, proceso no que colaboraron diversas embarcacións pesqueiras. Ao longo do ano obtivéronse 53 mostras do interior da ría e 69 de fóra e no artigo estudan as algas do plancto e os tintínidos (
Tintinnoinea), con identificación taxonómica dos exemplares (incluíndo a presentación dunha especie e dúas subespecies novas) e indicación da abundancia. Na bibliografía previa sinala a contribución dos científicos galegos Ramón Sobrino Buhigas (1918a) e Bibiano Fernández Ossorio-Tafall (1935, 1936).
Desde mediados dos anos cincuenta os traballos sobre o medio mariño acadan un maior protagonismo na produción científica de Margalef. Algúns teñen o carácter de estudos xerais, como «Consideraciones sobre la determinación cuantitativa del fitoplancton por la valoración de pigmentos solubles y los factores que afectan a la relación entre cantidad de pigmento y peso seco» (1954), «Una técnica de filtración para el estudio cualitativo y cuantitativo del fitoplancton»(1954) ou «Diferencias interanuales en la producción de fitoplancton» (1954); outros afectan ao fitoplancto de Castellón. Tamén con Durán da a luz un artigo sobre «Métodos de trabajo en el mar, práctica del laboratorio de Vigo», que reiterará o ano seguinte: «Métodos de trabajo en el mar».
Nese mesmo ano aparece outro artigo sobre o fitoplancto da Ría: «El fitoplancton de la Ría de Vigo, de enero de 1953 a marzo de 1954». Pretenden avanzar desde traballos previos de tipo taxonómico a outros nos que se aborde o dinamismo do plancto. Á hora de tratar da sucesión deste, comparan co de Castellón e aluden ao
upwelling. Tamén afirman que o ciclo en Vigo é moi distinto ao estudado na costa levantina; na ría galega hai moito máis plancto e con máis oscilacións no ano. Admiten que non coñecían un ciclo coma este e que deben continuar coas pescudas. Neses anos cincuenta os investigadores do IIP celebraron frecuentes e interesantes debates internos de carácter informal, foros onde salientaba a categoría científica de Margalef.
En 1956 concentra varias publicacións. Continua o estudo do fitoplancto da ría (período abril 1954 a xuño de 1955). O artigo é unha continuación do publicado o ano anterior. Estudan o fitoplancto e a súa relación co réxime hidrográfico do esteiro, as sucesións bióticas e a hematotalasia (mareas vermellas ou
purga de mar
). Asemade, aborda a circulación de auga entre interior e exterior da ría e e a súa relación co fitoplancto. Tamén publica un breve traballo específico, «Rotíferos marinos del plancton de la Ría de Vigo» e «Paleoecología postglacial de la Ría de Vigo». A orixe deste traballo está no seguimento das fluctuacións de sardiña, o que o leva a estudar as condicións ecolóxicas da ría no momento de abundancia do peixe no pasado. Para desenvolver a pescuda contou coa axuda do enxeñeiro xefe de Obras del Puerto Franco de Vigo, J. Prieto, que lle facilitou os
cilindros más interesantes de sedimentos
. Margalef estuda eses sedimentos, a súa composición e o proceso de formación. Conclúe que as condicións ecolóxicas estiveron sometidas a cambios constantes e que iso incide na presenza da sardiña e establece relación coa circulación da auga, aludindo, sen sábelo, ao
afloramento
.
Nese mesmo ano 1956 publicaría un interesante artigo: «Estructura y dinámica de la
purga de mar
en la Ría de Vigo». No verán de 1955 manifestouse na ría, entre mediados de agosto e de setembro, o fenómeno denominado
purga de mar
,
marea vermella
ou hematotalasia. Foi estudado, entre outras cousas, mediante tres campañas hidrográficas (22 de agosto, 2 e 20 de setembro), campañas de recolleita de plancto superficial na ría (25 agosto e 26 de setembro). Di que parte dos datos que manexou procedían dos seus colegas López Benito e Francisco Vives. Na bibliografía previa salienta o artigo do científico galego Ramón Sobrino, «La purga de mar o hematotalasia». Sobrino describira a especie causante,
Gonyaulax polyedra, e relacionara os organismos que producen a
purga de mar
e a abundancia da sardiña na costa. Esa tese será confirmada posteriormente no artigo «Acerca del Gonyaulax polyedra como alimento de la sardina». Margalef describe as manchas que aparecen na ría, os organismos, as condicións hidrográficas e o mecanismo da
purga
. Os seus traballos sobre dinámica da sucesión do fitoplancto e das
mareas vermellas
nas rías galegas son liñas de investigación que seguen vixentes na actualidade.
O estudo do upwelling (afloramento
) e a súa relación coa produtividade biolóxica das rías galegasEn 1958 publicaría, con Andreu, un importante artigo: «Componente vertical de los movimientos del agua en la Ría de Vigo y su posible relación con la entrada de la sardina». Aborda a cuestión que xustificou a creación do laboratorio vigués, o coñecemento da Bioloxía da sardiña de cara a resolver as crises periódicas da súa pesqueira. E ao fácelo, estudando a circulación da auga, identifican a importancia do fenómeno de
upwelling ou
afloramento
na produtividade biolóxica das rías galegas.
O punto de partida do traballo é a antedita crise da sardiña, que desde 1948 afectaba aos peiraos atlánticos e de xeito especial ao de Vigo, por ser o principal receptor das capturas. Os autores lembran a presenza histórica de flutuacións na pesqueira, se ben non se dispuña de datos anteriores a 1907 e faltaban os de 1915 a 1921. Na revisión das posibles causas do fenómeno aluden á sobre pesca, métodos de pesca e outras alleas á intervención humana. Tamén indican que no artigo de Durán, Saiz, López-Benito e Margalef (1956), xa se sinalou que os intercambios de auga entre dentro e fóra da ría tiñan unha importancia superior á sospeitada. Na parte práctica realizan unha determinación cuantitativa da velocidade de ascensión da auga dentro da ría e a relacionan coa presenza do fitoplancto e entrada da sardiña, e se ben indican que non chegaron a conclusións definitivas, xa afirman que «la relación entre la intensidad de entrada de agua atlántica subsuperficial y la cantidad de sardina que aparece en la Ría se perfila cada ver mejor».
Dese xeito, sitúan o tema do
upwelling ou
afloramento
como elemento central para o coñecemento da Bioloxía da Ría de Vigo, e por extensión do resto das rías galegas. Este fenómeno facilita unha visión unificada da Oceanografía física e biolóxica e consiste na elevación de auga desde profundidades comprendidas entre 100 e 300 metros, e polo tanto moi ricas en sales nutrientes (fosfatos e nitratos) que serven de alimento ao fitoplancto. Este
abonado
natural das augas xera un transvasamento de materia biolóxica na cadea trófica desde os niveis tróficos inferiores (fito e zooplancto) aos superiores (sardiña, xurelo, xarda, etc.) e é o responsable da grande riqueza das rías. A base teórica para a explicación científica do fenómeno de
upwelling débese ao oceanógrafo sueco Vagn Walfrid Ekman (1905), quen estudou como afectaba a forza de Coriolis ás correntes oceánicas, analizando o efecto do vento sobre as correntes superficiais e a interacción destas coas profundas. Harald Sverdurp aplicou estas ideas para explicar o
upwelling (1938). Este oceanógrafo noruegués dirixiu o Instituto Scripps de Oceanografía e con Martin W. Johnson e Richard H. Fleming publicou o valioso libro
The Oceans: Their Physics, Chemistry and General Biology (1942), texto ao que fan referencia no seu artigo Margalef e Andreu (edición de 1946). Posteriormente afondaría no tema nun artigo posterior publicado en 1953. No caso do
upwelling no Oeste da Península Iberica, o portugués Boto (1945) describiu o fenómeno, que denominou
afloração. Fernando Fraga (investigador do Laboratorio de Vigo do IIP), establecería unha sólida relación persoal e profesional con Margalef, quen resultou decisivo na súa formación oceanográfica. O contacto e colaboración continuaría nas décadas seguintes e desde 1959 Fraga tomaría o relevo de Margalef no estudo da oceanografía das rías, incluído o fenómeno do afloramento.
Margalef consideraba que o tema dos sedimentos era unha cuestión relevante para coñecer a produtividade da ría. Por iso continuou e ampliou o labor emprendido en «Paleoecología postglacial de la Ría de Vigo» co artigo «La sedimentación orgánica y la vida en los fondos fangosos de la Ría de Vigo». Analizou mostras recollidas en agosto de 1957, estudando as diatomeas e pigmentos (compostos químicos fotosintéticos procedentes do plancto), uns
fósiles químicos
que permitían coñecer a distribución de temperaturas, circulación de auga e produtividade de cada zona da ría ao longo do tempo. E remataba suxerindo toda unha serie de temas de estudo, convencido como estaba da importancia dos sedimentos e que merecía posteriores estudos de detalle. Unha síntese dos seus coñecementos sobre a ría viguesa figura no discurso que pronunciou na Real Academia de Ciencias de Barcelona: «Nuevos datos para el estudio de la historia de la Ría de Vigo, desde la última glaciación».
Dirixiu a tese de doutoramento de Francisco Xavier Niell Castanera, «Estudios sobre la estructura, dinámica y producción del fitobentos intermareal (facies rocosa) de la Ría de Vigo» (1977). No verán de 1977 participou en Vigo nun cursiño da Universidade de Santiago de Compostela sobre
Ciencia del mar
, no que figurou como coordinador. Posteriormente, asumiu a edición do libro que recollía a versión das intervencións do cursiño e outras que consideraba valiosas. O resultado,
Estudio y explotación del mar en Galicia (1977), constituíu un valioso documento que sintetizaba e facía accesibles os coñecementos sobre o mar galego. No volume publicou dous artigos: «Los productos primarios de materia viva» e «Las rías gallegas», unha colaboración con Fernando Fraga que presenta a curiosidade de seren a única publicación conxunta destes dous amigos. O 21 de febreiro de 2011 foi botado en Vigo o buque oceanográfico
Ramón Margalef.
Traballos sobre flora e fauna de augas doces do NoroesteAs estadías de traballo no Laboratorio do IIP en Vigo foron aproveitadas por un infatigable Margalef para abordar outras pescudas no ámbito da Limnoloxía. As publicacións resultantes (aparecidas na revista do
Instituto de Biología Aplicada) son, probablemente, menos coñecidas, en relación con Galicia, que as relativa ao estudo do fitoplancto mariño, pero constitúen unha moi relevante contribución ao coñecemento da Bioloxía das augas doces galegas. Un labor pioneiro que salienta pola súa dimensión e calidade e que o converteu en referencia ineludible para os especialistas na materia, segundo un comentario persoal de Varela Rodríguez.
O primeiro artigo, «Comunidades bióticas de las aguas dulces del noroeste de España», estuda materiais recollidos entre 1952-1954 na provincia de Pontevedra, Ourense e parte occidental de Zamora e León; o seu colega Miguel Durán acompañouno nalgunha das excursións. As mostras proceden de regos da península do Morrazo, lagoa de Antela, turbeiras de Porriño e Guillarei, A Grova (Pontevedra), sur de Baiona, Pena Trevinca, río Támega, Vigo, Monforte, enseada de Barra, Panxón, Verín, etc. Partindo de moi escasos traballos previos, utilizou táboas
inspiradas
nas de Braun-Blanquet e a súa escola e valorou a Limnoloxía rexional e bioxeografía. Os restantes artigos son continuación do anterior. O primeiro, «Contribución al estudio de la fauna de las aguas dulces del Noroeste de España», presenta a relación de especies animais estudadas, 215, cun estudo completo de rizópodos testáceos, esponxas e crustáceos, con debuxos. Non hai novas especies pero si un número interesante de rexistros. O terceiro, «Algas de agua dulce del noroeste de España», é unha relación de 958 unidades taxonómicas, un número moi relevante en relación á escasa bibliografía previa, que inclúe varias novidades (sete especies e catro variedades novas).
Bibliografía
Fontes impresas:
A produción bibliográfica de Margalef pode consultarse en Ross, J. (2006): «Professor Ramón Margalef (1919-2004)», Contributions to Science, 3 (2): 297-317. Tamén se pode acceder a ela nun dos extras que ofrecemos.
As publicacións empregadas para o texto son:
Durán, M.; Sáiz, F.; López-Benito, M & Margalef, R. (1956): «El fitoplancton de la Ría de Vigo de abril de 1954 a junio de 1955», Investigación Pesquera, IV: 67-96.
Fraga, F. & Margalef, R. (1979): «Las rías gallegas». En: Estudio y explotación del mar en Galicia. Santiago de Compostela: Universidade; 101-122.
Margalef, R. (1953): «Estudio sumario del fitoplancton de la Ría de Vigo (1948-1950)», Boletín del Instituto Español de Oceanografía, 47: 1-5.
Margalef, R. (1955a): «Comunidades bióticas de las aguas dulces del noroeste de España», Publicaciones del Instituto de Biología Aplicada, XXI: 5-85.
Margalef, R. (1955b): «Contribución al estudio de la fauna de las aguas dulces del Noroeste de España», Publicaciones del Instituto de Biología Aplicada, 21: 137-171.
Margalef, (1955c): Métodos de trabajo en el mar, laboratorio de Vigo, 15 p.
Margalef, R. (1956a): «Rotíferos marinos del plancton de la Ría de Vigo», Investigación Pesquera, IV: 133-135.
Margalef, R. (1956b): «Algas de agua dulce del noroeste de España», Publicaciones del Instituto de Biología Aplicada, XXXII: 43-152.
Margalef, R. (1956c): «Paleoecología postglacial de la Ría de Vigo», Investigación Pesquera, V: 89-112.
Margalef, R. (1956d): «Estructura y dinámica de la purga de mar
en la Ría de Vigo», Investigación Pesquera, V: 113-134.
Margalef, R. (1958): «La sedimentación orgánica y la vida en los fondos fangosos de la Ría de Vigo», Investigación Pesquera, XI: 67-100.
Margalef, R. (1959): «Nuevos datos para el estudio de la historia de la Ría de Vigo, desde la última glaciación», Memorias de la Real Academia de Ciencias y Artes de Barcelona, 33: 23-35.
Margalef, R. (1979): «Los productos primarios de materia viva». En: Estudio y explotación del mar en Galicia. Santiago de Compostela: Universidade; 123-168.
Margalef, R. & Andreu, B. (1958): «Componente vertical de los movimientos del agua en la Ría de Vigo y su posible relación con la entrada de la sardina», Investigación Pesquera, XI: 105-126.
Margalef, R. & Durán, M. (1953): «Microplancton de Vigo, de octubre de 1951 a septiembre de 1952», Publicaciones del Instituto de Biología Aplicada, XIII: 5-78.
Margalef, R. & Durán, M. (1954): «Métodos de trabajo en el mar, práctica del laboratorio de Vigo», Reunión sobre productividad y pesquerías, I, 32.
Margalef, R.; Durán, M. & F. Sáiz (1955): «El fitoplancton de la Ría de Vigo, de enero de 1953 a marzo de 1954», Investigación Pesquera, II: 85-130.
Bibliografía secundaria
Álvarez Salgado, X. A. (2006): «A investigación na oceanografía das rías galegas. Perspectiva histórica e oportunidades de futuro», Grial, 171: 170-179.
Boto, R.G. (1945): «Contribuição para os estudos de oceanografia ao longo da costa de Portugal — fosfatos e nitratos», Trav. St. Biol. Marit. Lisboa, 49: 1-102.
Casado de Otaola, S. (1997): Los primeros pasos de la ecología en España. Madrid: Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación y Publicaciones de la Residencia de Estudiantes.
Castellví i Piulachs, J. (2012): «Ramon Margalef López», Scientia marina, 76 (2): 217-220.
Ekman, V. W. (1905): «On the influence of the earth’s rotation on the ocean currents», Arkiv för Mathematik, Astronomi och Fysik, 2 (11).
Ferrer Parareda, X. (2004): «Margalef, el naturalista que yo conocí», Quercus, julio 2004.
Fraga, F. (1979): «Oceanografía física. El afloramiento marino». En: Estudio y explotación del mar en Galicia. Santiago de Compostela: Universidade; 73-100.
Fernández Ossorio-Tafall, B. (1935): «El Pláncton como fuente de alimento», Revista de industrias conserveras, 17: 1-8.
Fernández Ossorio-Tafall, B. (1936): «Observaciones sobre diatorneas planctónicas del Mar de Galicia», Boletín de la Sociedad Española de Historia Natural, XXXVI: 61-90.
Guerra Sierra, A. & Prego Reboredo, R. (2003): El Instituto de Investigaciones Pesqueras. Tres décadas de historia de la investigación marina española. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones Científicas.
Ros, J. (2005): «Ramon Margalef, o la curiositat panòptica». En Durfort, M. (ed.):Ramon Margalef. Sessió en memòria. Barcelona: Institut d’Estudis Catalans. Reial Acadèmia de Ciències i Arts de Barcelona; 13-33.
Ros, J. (2006): «Professor Ramón Margalef (1919-2004)», Contributions to Science, 3 (2): 297-317.
Sobrino Buhigas, R. (1918a): «La purga de mar o hematotalasia», Memorias de la Real Sociedad Española de Historia Natural, t. X, Memoria 9; 407-461.
Sobrino Buhigas, R. (1918b): «Acerca del Gonyaulax polyedra como alimento de la sardina», Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, XVIII: 294.
Sverdurp, H. U. (1938): «On the process of upwelling», J. Mar. Res., 1:155-164.
Sverdurp, H. U. (1953): «On conditions for the vernal bloomimg of phytoplankton», Journal Cons. Perm. Int. Explor. Mer., 18: 287-295
Sverdurp, H. U.; Johnson, M. W. & Fleming, R. H. (1942): The Oceans: Their Physics, Chemistry and General Biology. New Jersey: Prentice-Hall, Inc. Englewog Cliffs.
Varios/span>, (1979): Estudio y explotación del mar en Galicia. Santiago de Compostela: Universidade.
